СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ 
.	БИОЛОГО-ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МНЕМОЗИНЫ И ОСОБЕННОСТИ ЕЕ ПОПУЛЯЦИЙ В ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ         
.1	Характеристика вида
.2	Причины уязвимости вида
.3	Распространение вида
.4Характеристика мнемозины на территории Европейской части России
.	ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ 
.	МЕТОДИКА И МАТЕРИАЛЫ РАБОТЫ 
. ОСОБЕННОСТИ СОСТОЯНИЯ ПОПУЛЯЦИИ МНЕМОЗИНЫ НА ТЕРРИТОРИИ НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА 
.1 Распространение и плотность кормового растения мнемозины
.2 Распространение мнемозины 
.3 Динамика суточной активности 
.4 Развитие и сезонная динамика численности имаго 
.5Пространственно-временная динамика численности имаго
.6 Половая структура популяции 
.7 Морфологическая изменчивость имаго
ВЫВОДЫ 
СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМЫХ ИСТОЧНИКОВ 
ПРИЛОЖЕНИЕ 1 Морфологическая характеристика хохлатки плотной (Corydalis solida) 
ПРИЛОЖЕНИЕ 2 Методика определения органического вещества почвы, его количественное и качественное определение   
ПРИЛОЖЕНИЕ 3 Список участников исследования состояния популяции мнемозины на территории национального парка «Русский Север» 
ВВЕДЕНИЕ

Сохранение биоразнообразия - одна из глобальных экологических проблем современности. При этом установлено, что самая большая угроза для разнообразия заключается в утрате и деградации мест обитания животных и растений. Поэтому изучение особенностей популяций редких и уязвимых видов живых организмов на локальном и региональном уровне является необходимым условием для их сохранения.
Редкие уязвимые виды включены в Красные Книги разного уровня значимости: международные, национальные, региональные. Есть виды, которые охраняются на нескольких уровнях. Один из них - бабочка мнемозина, которая занесена Европейский <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%95%D0%B2%D1%80%D0%BE%D0%BF%D0%B5%D0%B9%D1%81%D0%BA%D0%B8%D0%B9_%D0%BA%D1%80%D0%B0%D1%81%D0%BD%D1%8B%D0%B9_%D1%81%D0%BF%D0%B8%D1%81%D0%BE%D0%BA> красный список, а также включена в Красные книги Финляндии, Норвегии, Латвии, Беларуси, Украины, России, многие Красные книги регионов России[URL: http://mirpriroda.ru/mnemozina.html].Мнемозина так же включена во второе приложениеКонвенции о сохранении местообитаний объектов флоры и фауны в Европе (Бернская Конвенция), в котором перечислены виды, места обитания которых подлежат обязательной охране[Конвенция о биологическом.., 1993].
Численность мнемозины на протяжение XX века значительно сократилась, что привлекло к виду большое внимание исследователей. Известны довольно детальные исследования пространственного распределения бабочки, закономерностей развития и миграционной активности в странах Северной Европы. Однако на территории России таких работ пока недостаточно. В Вологодской области изучение мнемозины ранее не предпринималось.
Актуальность исследования определена необходимостью изучения состояния популяции редкого охраняемого вида Parnassius mnemosyne - для организации его эффективной охраны в пределах национального парка «Русский Север».
Цель: изучение пространственного распределения, сезонной динамики численности и развития бабочки мнемозины на территории национального парка «Русский Север».
Задачи:
) Изучить распространение мнемозины и ее кормового растения на территории парка.
) Проследить сезонную и многолетнюю динамику численности имаго мнемозины на территории парка.
) Дать характеристику половой структуры популяции и морфологической изменчивости имаго по метрическим признакам.
)Проанализировать влияние кормовой базы личинки мнемозины на численность имаго.
Научная новизна:в ходе исследования,впервые для территории Вологодской области было изучено пространственное распространение мнемозины и ее кормового растения, проанализирована динамика численности, морфологическая изменчивость бабочки и выполнена оценка влияния кормового растения на численность имаго.
Практическая значимость: детальное изучение популяции редкого уязвимого вида мнемозины необходимо для организации его эффективной охранына территории национального парка «Русский Север».
Объект исследования: бабочка мнемозина.
Предмет исследования: пространственное распределение, сезонная динамика,половая структура популяции, изменчивость по метрическим признакам.
Район исследования: национальный парк "Русский Север".
Апробация: основные выводы по работе обсуждались на научных мероприятиях и отражены в публикациях.
.	Научная студенческая конференция, секция: «Фауно - экологические исследования насекомых», 15-19 апреля 2014 г., тема доклада: «Состояние популяции мнемозины(Parnassius mnemosyne) на территории национального парка «Русский Север»
.	Молодежный научный форум: Молодые исследователи - регионам, секция: «Биологическое разнообразие наземных и водных экосистем», 20-24 апреля 2015 г., тема доклада: «Особенности биологии и экологии и подходы к охране аполлона черного(Parnassius mnemosyne)», диплом IIстепени.
.	Научно-практическая конференция по итогам летних экспедиций и полевых практик Естественно-географического факультета, 21 октября 2015 г., тема доклад: «Экспедиция в национальный парк «Русский Север», сертификат участника.
.	Ежегодная научная сессия аспирантов и молодых ученных, секция «Биологическое разнообразие наземных и водных экосистем», 24-25 ноября 2015 г., тема доклада: «Характеристика биотопов бабочки мнемозины(Parnassius mnemosyne)на территории национального парка «Русский Север», диплом II степени.
.	Молодежный научный форум: Молодые исследователи - регионам, секция: «Наземные и водные экосистемы: проблемы и перспективы сохранения», 20-21 апреля 2016 г., тема доклада: «Многолетняя динамика популяционных показателей бабочки мнемозины(Parnassius mnemosyne) на территории национального парка «Русский Север», диплом I степени.
Публикации, в которых отражены результаты исследований:
)	Кирьянова В.Н. Экспедиционные исследования бабочки мнемозины на территории национального парка «Русский Север»/ Кирьянова В. Белова Ю.Н.// Эколого - просветительская газета ФГБУ «Национальный парк «Русский Север» - Вестник «Русского Севера» - № 4, С.6-8.
)	Белова Ю.Н. Особенности состояние популяции бабочки мнемозины(ParnassiusMnemosyne) на территории национального парка «Русский Север»/ Белова Ю.Н, Кузнецова Л.В., Кирьянова В.Н. // Научные исследования редких видов растений и животных в заповедниках и национальных парках за 2005-2015 гг - Москва, 2015 -Вып. 4, С.449-451.
)	Кирьянова В.Н. Особенности состояния популяции бабочки мнемозины (Lepidoptera: Papilionidae) на территории национального парка «Русский север» / Кирьянова В.Н. // Молодые исследователи регионам - Материалы международной научной конференции - Вологда, 2015 - Т.1, С. 497-498.
)	Кирьянова В.Н. Характеристика биотопов бабочки мнемозины (Parnassius mnemosyne) на территории национального парка «Русский Север» / Кирьянова В.Н. / Материалы межрегиональной научной конференции IX ежегодной научной сессии аспирантов и молодых ученых - Вологда, 2015 - Т.1, С.274-276.
)	Кирьянова В.Н. Многолетняя динамика популяционных показателей бабочки мнемозины(Parnassius mnemosyne) на территории национального парка «Русский Север» / Кирьянова В.Н. // Молодые исследователи регионам - Материалы международной научной конференции - в печати.
Благодарность:
Автор работы выражает благодарность дирекции и сотрудникам национального парка «Русский Север» (Кузнецовой Л. В., Кузнецову А. Л., Ремезовой Е. А.), специалистам кафедры зоологии и экологии (Колесовой Н. С.), ботаники (Кармазиной Е. В.) и географии (Титовой О. В.) за помощь в организации и проведении исследований, обсуждении материалов работы. Также, хочется выразить благодарность студентам естественно-географического факультета, принимавших участие в экспедиционных исследованиях на территории национального парка «Русский Север» (Глазкову П., Бушуевой Е., Кудринскому А., Никулиной А., Поляковой В.) (приложение 3).

1.	БИОЛОГО-ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МНЕМОЗИНЫ И ОСОБЕННОСТИ ЕЕ ПОПУЛЯЦИЙ В ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ

.1	Характеристика вида

Латинское название вида - Parnassius mnemosyneLinnaeus, 1758 - происходит от имени древнегреческой богини памяти - Мнемозины <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%BD%D0%B5%D0%BC%D0%BE%D0%B7%D0%B8%D0%BD%D0%B0>.
Положение вида в системе органического мира.
Царство: Животные (Animalia)
Тип: Членистоногие (Arthropoda)
Класс: Открыточелюстные насекомые (Insecta-ectognatha)
Подкласс: Крылатые (Pterygota)
Надотряд: Новокрылые насекомые (Pterygotainsecta)
Отряд: Чешуекрылые (Lepidoptera)
Подотряд: Хоботковые (Glossata)
Семейство: Парусники (Papilionidae)
Род: Парнассиусы(Parnassius)
Вид: Мнемозина, или аполлон черный (Parnassius mnemosyne)
Мнемозина - насекомое, развитие которого протекает с полным превращением (метаморфозом). Стадии развития Parnassius mnemosyne: яйцо, личинка, куколка, имаго представлены на рисунке 1.

Рисунок 1- Стадии развития бабочки

- Яйцо; 2 - Куколка; 3 -Гусеница мнемозины; 4 -Имаго.
Фото: [URL: <http://www.pyrgus.de/.html>]; Беловой Ю.Н., [URL: https://yandex.ru/images], Кирьяновой В.
Стадия яйца. Яйца мнемозины белые, розовато-белые, полушаровидные, с маленькой ямкой сверху, уплощенные снизу, скульптура зернистая, по 1-2 на пожухлых листьях и стеблях кормового растения и на почве, в местах произрастания хохлатки. Кладка составляет более 40 яиц. Яйцо является зимующей стадией вида (рисунок 2).

Рисунок 2 - стадия развития мнемозины - яицо
Фото [URL: http://www.pyrgus.de/.html]
Стадия гусеницы.В апреле или в мае из яйца появляются гусеницы, размеры личинок старшего возрастадо 42-45 мм. Гусеница имеет черную окраскус красными и желтыми пятнами. Именно на этой стадии происходит рост и накопление питательных веществ на всю жизнь насекомого. Гусеница за короткое время способна поглотить огромное количество пищи. В процессе роста гусеница линяет несколько раз. После последней линьки гусеница превращается в куколку (рисунок 3).

Рисунок 3 - стадия развития мнемозины - гусеница
Фото Беловой Ю.Н.

Стадия куколки.Окукливание проходит на поверхности почвы. Гусеница зарывается в листья и свивает довольно плотный кокон. Продолжительность стадии куколки около двух недель. Куколка на первый день светло-коричневая, позже приобретает однотонную темно-бурую окраску, покрыта белым налётом. Окукливание происходит в заплетенном паутиной листе или же в паутинистом пленении на поверхности почвы.Когда все органы имаго сформированы оболочка куколки лопается и из нее выходит бабочка (рисунок 4).

Рисунок 4 -стадия развития мнемозины - куколка
[URL: http://www.pyrgus.de/.html]

Имаго. Поначалу крылья у бабочки маленькие, но они эластичны. Появившись на свет, бабочка ищет подходящее место, где можно было бы свободно расправить крылья. Зацепившись за пустую оболочку куколки или за ветку, она трепещет крыльями. Крылья расправляются, и бабочка сушит их в течение нескольких часов. Крылья теряют эластичность и крепнут [Гофманъ, 1897].
Морфологические особенности имаго. Длина переднего крыла 20-35 мм. Размах крыльев до 70 мм. Усики короткие, булавовидные, черные. Грудь и брюшко черные, покрыты густыми белесоватыми волосками. У самки брюшко сверху голое, блестящее, иногда с желтыми пятнами. Крылья округлые, без выступов и вырезов по краям, покрыты редкими чешуйками. Краевая область переднего крыла полупрозрачная, стекловидная. Жилки темные, резко контрастируют с фоном по всей длине. Переднее крыло с 2 черными пятнами: в центральной ячейке с дискальным пятном, заднее - с более или менее развитым темным полем в анальной области и разными по величине и форме пятнами. Половой диморфизм выражен слабо, самки обычно темнее, с более обширными стекловидными участками на крыльях (рисунок 5) [Татаринов, 2001].

Рисунок 5 -Половой диморфизм имаго
-самец, 2- самка.
Фото Белова Ю.Н.

Особенности размножения Лет имаго в умеренных широтах проходит с начала мая по середину июня. Для поиска половых партнеров самки выделяют пахучие вещества - феромоны, которые привлекают самцов. Когда партнеры находят друг друга, начинается ухаживание. Не редко можно заметить брачные танцы в полете. Самцы летят под самкой, а затем разворачиваются в обратную сторону, касаясь крыльями усиков самки. Во время спаривания самка получает от самца не только сперматозоиды, но и некоторые белки, которые необходимы ей для формирования и откладки яиц. Также при спаривании самец образует роговой чехол на вершине брюшка самки, который называется сфрагис (рисунок 6).

Рисунок 6 - Самка мнемозины со сфрагисом
Фото Кирьянова В.
Сфрагис сигнализирует другим самцам о том, что оплодотворение произошло, а также служит для защиты яиц [Коршунов, 2002].Самка после оплодотворения ищет растение, подходящее для откладки яиц, обычно на листьях и стеблях хохлаток или рядом с ними на почве. Данное растения мнемозина распознает с помощью сенсилл - чувствительных волосков, расположенных на ногах. Касаясь лапками растения, она находит нужное. После этого происходит откладка яиц и жизненный цикл бабочки повторяется [Татаринов, 2001].

1.2	Причины уязвимости вида

Мнемозина - это редкий уязвимый вид, среди особенностей которого повлекших за собой его высокую чувствительность к внешнему воздействию, являются:
- монофагия на стадии личинки; гусеницы мнемозины питаются исключительно на растениях рода хохлаток, причем виды рода хохлаток являются довольно редкими и локально распространенными;
-ограниченная способность имаго к перемещениям и освоению новых территорий.Исследования, проведенные Горбачем В.В., показали то, что самцы перемещаются на расстояние от 1,60 до 2,30 км, самки же от 0,20 до 1,65км [Горбач, 2009].
Таким образом, распространение данного вида бабочки зависит от наличия кормового растения-хохлатки плотной (Corýdalis sólida)(рисунок 7), условий увлажнения и освещенности.

Рисунок 7 ¬ Хохлатка плотная
Фото Белова Ю.Н.

Кроме того, к числу факторов уязвимости вида так же следует отнести то обстоятельство, что самка мнемозины спаривается только с одним самцом. Это ограничивает разнообразие генотипических признаков в популяциях и делает популяции уязвимыми по отношению к изменению факторов среды. В то время как у многих других представителей класса открыточелюстных насекомых самка спаривается с несколькими самцами, что приводит к увеличению генетического разнообразия популяций и повышает их устойчивость к воздействию неблагоприятных факторов.
Эти особенности вида определили то, что, несмотря на широкое географическое распространение, мнемозина встречается локально, формируя субпопуляции.
Современное сокращение численности данного вида обусловлено исчезновением кормового растения и уменьшением площадей открытых биотопов. Большое значение имеет и антропогенная нагрузка - полная вырубка старых тенистых лесов, выпас скота и рекреационная нагрузка, сенокошение. Как особый для мнемозины негативный фактор отмечается сбор насекомых для коллекции, в связи с чем она стала одним из первых объектов специальных мер охраны в мире среди чешуекрылых насекомых.
Мнемозина занесена в Европейский <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%95%D0%B2%D1%80%D0%BE%D0%BF%D0%B5%D0%B9%D1%81%D0%BA%D0%B8%D0%B9_%D0%BA%D1%80%D0%B0%D1%81%D0%BD%D1%8B%D0%B9_%D1%81%D0%BF%D0%B8%D1%81%D0%BE%D0%BA> красный список, включена в Красные книги таких стран, как: Финляндия, Норвегия, Латвия, Беларусь, Украина, Россия и ее регионы [Красная книга…, 2001]. Мнемозина входит во второе приложение Конвенции о сохранении местообитаний объектов флоры и фауны в Европе (Бернская Конвенция).

1.3Распространение вида

Вид имеет широкий ареал: Западная Европа, Малая Азия, Иран, Казахстан. На территории России бабочка распространена сравнительно широко, но встречается локально - европейская часть (за исключением крайнего севера и степных районов Предкавказья и отчасти Черноземья); Поволжье, северный Кавказ, Урал и западная Сибирь. Распространение вида на Алтае не подтверждено [Красная Книга.., 2001].

Рисунок 8 - Ареал мнемозины
[Красная Книга России, 2001]

1.4	Характеристика состояния мнемозины в Европейской части ареала (России)

Мнемозина является интересным объектом многих исследований. Изучение вида проводится в нескольких направлениях: пространственное распространение [Горбач, 2009]; биотопическая приуроченность [Valimaki, 2003; Большаков, 2007]; трофические связи [Горбач, 2010] и сезонное развитие имаго [Адаховский, 2005]; многолетняя динамикачисленности [Падутов, 1999]. Новым современным направлением является исследования генетических особенностей мнемозины [Меglѐcz, 1998]. С практической точки зрения важную роль играет изучение принципов охраныданного редкого и уязвимого вида [Свиридов, 2011].
Разноплановые исследования мнемозины позволили выявить, что основной ареал мнемозины практически совпадает с распространение кормового растения гусеницы-хохлатки плотной. Как правило, бабочка заселяет лесные опушки и луга, прилегающие к мелколиственным лесам с хорошо развитым травянистым покровом. Под полог леса имаго не залетает.
С начала XIX века наблюдается прогрессирующее уменьшение площади ареала и сокращение общей численности мнемозиныв Европейской части ареала. За последние 10 лет численность данного вида на территории Европейской России снизилась на 25%, поэтому мнемозина была признана видом, находящимся под угрозой исчезновения [Горбач, 2001].
Многолетние наблюдения многих исследований показали, что численность популяции стремительно снижается. Снижению численности вида и его локализации способствовали следующие антропогенные факторы: зарастание лугов, противопожарное опахивание лесных опушек, весеннее выжигание сухой травы на примыкающих луговых склонах, реже, выпас скота и «вытаптывание растительности». Результатом такого влияния является угнетение кормового растения гусеницы (хохлатки) и бабочек (многолетних цветущих растений). Вырубки лесов и лесные пожары уничтожают популяции хохлатки, следовательно, и мнемозины. Крайне редко отмечаются случаи гибели бабочки на автомобильных дорогах.
Установлены трофические связи вида более чем с 12 родами цветковых растений. Наиболее многочисленными из них являются манжетка, купырь, купальница европейская, мышиный горошек, чина луговая, клевер, зверобой четырехгранный. Кроме того, имаго демонстрируют избирательность по отношению к источнику нектара. Так, мнемозина чаще питается на таких растениях, как: герань, одуванчик, горец луговой [Полумордвинов, 2007].
Действенной мерой по сбережению популяции мнемозины является соблюдение всеми лесопользователями правил и нормативов ведения лесного хозяйства, направленных на сохранение видов, включенных в Красную книгу РФ.

2. Физико-географическая характеристика района исследования

Исследования популяционных особенностей мнемозины проводились на территории национального парка «Русский Север». Выбор района исследования был определен благоприятностью территории для существования мнемозины и ее кормового растения (пересеченный рельеф, хороша развитая гидрологическая сеть, реки, широкое распространение мелколиственных лесов). 
Национальный парк "Русский Север" образован 20 марта 1992 года. Парк расположен в северо-западной части Вологодской области в Кирилловском административном районе [URL:http://parkrusever.ru/](рисунок9).

Рисунок 9- Национальный парк «Русский Север» на карте Вологодской области
[URL: https://yandex.ru/images]

Его протяженность с севера на юг - 65 км, с запада на восток - 50 км. Площадь территории - 166,4 тыс. га (рисунок10).

Рисунок10 - Границы национального парка «Русский Север»
[URL: https://yandex.ru/images]

Географическое положение. Территория национального парка "Русский Север" расположена в пределах главного водораздела между бассейнами Северного Ледовитого и Атлантического океанов. На его территории располагается множествоозер и малых рек, являющихся притоками крупных рек - Северная Двина, Онега, Шексна. В южной части парка расположено Череповецкое водохранилище. Парк находиться в пределах Белозерско-Кирилловской гряды между озерами Белое <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%91%D0%B5%D0%BB%D0%BE%D0%B5_%D0%BE%D0%B7%D0%B5%D1%80%D0%BE_(%D0%92%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%BE%D0%B4%D1%81%D0%BA%D0%B0%D1%8F_%D0%BE%D0%B1%D0%BB%D0%B0%D1%81%D1%82%D1%8C)>, Воже <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%92%D0%BE%D0%B6%D0%B5>, Кубенское <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D1%83%D0%B1%D0%B5%D0%BD%D1%81%D0%BA%D0%BE%D0%B5_%D0%BE%D0%B7%D0%B5%D1%80%D0%BE>[Максутова, 2007].
Климатические условия. Климат на территории парка умеренно-континентальный с хорошо выраженной сезонностью погоды. Лето умеренно теплое, со средней июльской температурой +16-+17°С. Зима продолжительная умеренно холодная, со средней январской температурой -11-(-12)°С. Абсолютный минимум зимой -46°C, абсолютный максимум +36°C Годовое количество осадков изменяется от 530-580 мм [Скупинова, 2007].
Геологическое строение и ландшафт.Значительным разнообразием отличается структура ландшафтов национального парка. Здесь представлены 15 из 18 основных видов ландшафтных урочищ, встречающихся в Вологодской области. Преобладают комплексы урочищ озерно-ледниковых равнин, мелких моренных холмов и гряд, болотных и моренных равнин. Наиболее часто встречаются урочища озерно-ледниковых равнин - 23% территории парка. Хорошо представлены урочища крупных моренных холмов и гряд сосновыми зеленомошными, развитых на подзолистых и песчаных почвах. Распространены на всей территории парка комплексы межхолмовых и межгрядовых понижений. По периферии парка встречаются урочища плоских и зандровых равнин, комплексы урочищ водно-ледниковых ложбин и котловин с избыточным и нормальным увлажнением. Так же достаточно большую территории занимают урочища террасированных речных долин с заливными лугами. В парке расположены три крупных и уникальных для области моренно-напорных холма, имеющих статус памятника природы (горы Маура, Ципина, Сандырева). 
Хорошо развитая гидрографическая сеть представлена многочисленными озерами и малыми реками - притоками Шексны, Модлоны, Порозовицы, Итклы, Белого озера.Густота речной сети составляет 0,59 км/км2. В парке насчитывается 66 рек длинной более 2 км каждая и 106 озер: озерность территории парка порядка 10%. Наибольший интерес представляют крупные озера такие как: Сиверское, Бородаевское, Ферапонтовское, Палшемское и Содошное[Максутова, 2007].
Растительность. На территории парка преобладает лесная растительность. Леса в основном хвойные и мелколиственные. Хвойные леса чаще представлены елью и в меньшей степени, сосной. Мелколиственные леса состоят из березняков, осинников и смешанных лесов. В подлеске встречаются ива, дикая яблоня, дуб, липа, клен, рябина, калина, малина. В травянистом покрове растут: крапива, звездчатка, копытень, гравилат речной, папоротники.
Флора и фауна национального парка «Русский север» отличается видовым разнообразием, а часть растений и животных считаются редкими и занесены в Красную книгу. На территории национального парка «Русский север» обитает до 700 видов высших растений, сочетающих сибирские, арктические и европейские виды растительности [Чхобадзе, 2013]. Одним из многих охраняемых представителей флоры, является растение рода хохлатка (Corydalis). Листьями этого растения питается гусеница бабочкимнемозины, которая, в свою очередь, является уязвимым и нуждающимся в охране представителем фауны.

3. Методика и материалы работы

Работы на территории национального парка "Русский Север" проводились с 2012 по 2015гг, с конца апреля до начала июля специалистами кафедры зоологии и экологии и национального парка «Русский Север».Автором работы полевые исследования популяции мнемозины выполнялись в 2014-2015 гг. Наблюдения за мнемозиной в разные годы проводились с интервалом от 1 до 14 дней.Сбор имаго осуществлялся с помощью сачка на площадках площадью 150 м2 (рисунок 11).

Рисунок 11 - Сбор имаго 
Фото: Белова Ю.Н.

Для исследования морфологической изменчивости были взяты за основу следующие признаки - длина переднего крыла, длина тела (рисунок 12).

Рисунок12- Проведение морфометрического анализа
Фото: Кирьянова В, [URL:https://yandex.ru/images]
По мнению исследователей,мнемозины, (устн. сообщение Горбача Вячеслава Васильевича, г. Петрозаводск), именно длина переднего крыла является наиболее информативнойвеличиной, отражающей особенности состояния популяций и субпопуляций.
Каждую пойманную бабочку регистрировали, впервые пойманных метили и тут же отпускали. В качестве меток использовалиточки, которые наносили ручкой-маркером на нижнюю поверхность левого заднего крыла (рисунок 13).

Рисунок 13 -Мечение имаго Мнемозины.
Фото: Кирьяновой В.

Такое расположение не позволяет отличить меченые экземпляры среди летающих бабочек, и идентифицировать особь можно только после её поимки. Основополагающий принцип метода - случайность отлова меченых и немеченых особей - не нарушается. Метки на крыльях сохраняются до конца жизни и могут быть утрачены лишь в случае сильного повреждения крыла [Горбач, 2013].
Изучение мнемозины проводился в 6локалитетах на 12площадках (окр. д.Васькино, с. Вогнема, окр. д.Кашкино, подножье г.Маура, окр. д.Топорня и д. Чистый Дор) (рисунок 14).

Рисунок 14 - Расположение учетных площадок в 2012-2015 гг. на территории национального парка «Русский Север»
[URL: https://yandex.ru/maps/]

Многолетний ряд данных получен в 3 локалитетах на 6 площадках. Это окр. д.Васькино, окр. д.Чистый Дор и подножье г.Маура. Данные площадки изолированы друг от друга на 30-40 км. Это позволяет предположить, что между этими территориями обмен имаго затруднен и изученные нами бабочки принадлежат к разным субпопуляцим.
Изучение суточной активности бабочек и влияние погодных условий на их лет проводилось в подножье горы Маура на 2-х модельных площадках, размером 10*15м, в течение 2 дней, 5 раз ежедневно в 9:00, 11:00, 13:00, 15:00 и 17:00. Учитывались и записывались погодные условия. Каждая бабочка отлавливалась и на заднее крыло наносилась метка цветным маркеромразного цвета для оценки дальности их перемещений, после чего бабочка отпускалась. Всего было отловлено около 40 имаго бабочки.
За период исследований было зарегистрировано около 27 личинок и 317 имаго.
Кроме того, на учетных площадках и на территориях непосредственно к ним примыкающим проводился учет плотности произрастания кормового растения бабочки - хохлатки плотной. В частности, производился подсчет растений на участках площадью от 1 до 10 м2. Также выполнялось описание морфологических и структурных особенностей почв. Всего было выполнено 12 почвенных разрезов. Описание почв и анализ их особенностей проводился в лабораторных условиях с помощью принятых методик.
Для математической обработки данных были высчитаны следующие показатели: для каждого параметра отмечалось минимальное и максимальное значение, среднее значение (М) и ошибка среднего (± m), среднее квадратичное отклонение (d) и коэффициент вариации (Сv).
Статистическая обработка полученных данных проводилась с использованием программы MSExcel2010 [Коросов, 2003].
Таким образом, материалами данного исследования являются сведения о пространственном распределении мнемозины и ее кормового растения, сезонной и многолетней динамике и развитии бабочки и морфологической изменчивости имаго на территории национального парка «Русский Север».

4. ОСОБЕННОСТИ СОСТОЯНИЯ ПОПУЛЯЦИИ МНЕМОЗИНЫ НА ТЕРРИТОРИИ НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА 

.1 Распространение и плотность кормового растения мнемозины

Морфологические особенности Corydalissolida описаны в приложении 1 и отражены на рисунке 15.

Рисунок 15 -Экземпляры хохлатки обыкновенной на разных стадиях развития
(Фото: Кармазина Е.В.)

Исследование территории национального парка показали, что хохлатка плотная встречается, главным образом, в речных долинах, на хорошо дренированных склонах речных террас (речная часть Шекснинского вдх., р. Пидьма, р. Иткла, р. Бородава) (рисунок 16).

Рисунок 16 - Места обитания хохлатки плотной на территории национального парка «Русский Север»
[URL: https://yandex.ru/images]

В то же время местообитания хохлатки были отмечены на озерных террассированных склонах (озеро Константиновское или Аристово) и вдоль искусственных объектов - мелиоративных канав (окр. д. Топорня) (рисунок 16).
Чаще всего хохлатка встречалась в молодых мелколиственных лесах (березняках и сероольшаниках) с хорошо развитым травянистым покровом (сныть, крапива, купальница европейская, гравилат речной, звездчатка жестколистная, таволга вязолистная) и на лугах, к ним примыкающих. Одна ценопопуляция хохлатки была зарегистрирована в светлом сосновым лесу (окр. д. Топорня).
Анализ почв в местах обитания хохлатки плотной показал, что вид произрастает на дерновых почвах, легких по механическому составу, зернисто-комковатых по структуре, свежих по уровню увлажненности и, чаще всего, на почвах богатых гумусом (приложение 2).
Нами были проведены исследования плотности хохлатки плотной на территориях, прилегающих к открытым биотопам где отмечаются имаго (таблица 1).

Таблица 1 - Плотность кормового растения мнемозины на территории национального парка «Русский Север»
Локалитет	Плотность растений, экз/м2	Плотность поврежденых растений, экз/м2	Доля поврежденных растений, %	Сроки учета	
	2014	2015	2014	2015	2014	2015	2014	2015	
Чистый Дор	150,037,9	157,8 157,8	16	5,7	3,3	3,6	24.05	20.05	
Васькино	37,0 36,96	55,3 55,35	2	0,3	5,2	0,3	24.05	13.05	
Маура	84,1	107,0 107,1	3,6	1,2	1,9	1,12	31.05	20.05	
Для плотности растений Смотреть----- стюдент, коэф вар, вар.ряды---однофакторный анализ., для плотности поврежденных раст ---основная база 2---хохлатка

Установлено, что наибольшая плотность хохлатки отмечается в сероольшанике снытево-крапивном в пойме реки Пидьма. В целом обращает на себя внимание высокая плотность хохлатки в лесах с преобладанием крапивы в травянистом ярусе. Следует отметить, что крапива является индикатором богатых органическим веществом почв. Следовательно, наиболее благоприятные условия для произрастания хохлатки складываются в мелколиственных лесах с богатыми почвами.
Проведен учет плотности растений с повреждениями листогрызущих беспозвоночных. С высокой долей вероятности можно предположить, что эти повреждения нанесены личинками мнемозины. Наибольшее количество поврежденных растений отмечалась в ольшанике снытево-крапивном, в окр. д. Чистый Дор. Также на данном участке было обнаружено максимальное количество личинок бабочки - 21.Однако мы предполагаем, что это говорит не только о существовании устойчивой популяции мнемозины в данном локалитете, но и связано со сроками учетов. Так наибольшее число поврежденных растений отмечено во второй декаде мая, то есть в период активного питания и роста личинок перед их окукливанием. Во второй декаде мая, когда личинки только отрождаются доля поврежденных растений незначительна. В первой декаде мая повреждения на хохлатке не были отмечены.

.2 Распространение мнемозины

Мнемозина встречается на участках, непосредственно на которых или вблизи от них произрастает кормовое растение личинки вида - хохлатка плотная. 
В наших исследованиях местообитания, в которых была встречена мнемозина являются вторичными, они сформировались в результате сведения коренных еловых лесов, а также, после мелиоративных работ, проведенных на болотах. 
Бабочка была обнаружена на сырых крупнотравных и влажных злаково-разнотравных и злаковых лугах, а также в светлых лиственных лесах, например, березняках и сероольшаниках, с хорошо развитым травянистым ярусом (рисунок 17). Примечательно, что мнемозиной заселялись только те луга, которые непосредственно примыкали к древостоям из ольхи или березы, а также были хорошо освещены и защищены от ветра. 
В пределах занимаемых местообитаний личинки преимущественно обнаруживались на тех участках, которые находились на границе древесной и травянистой растительности в проекции крон деревьев. В то время как активно перемещающиеся имаго нами регистрировались в основном на открытых участках, где они питались на различных цветущих растениях (рисунок 17).

Рисунок-17 Местообитания бабочки:1 -влажный злаково-разнотравный луг, 2-низинный крапивно-таволговый луг, 3 - снытево-злаковый луг
Фото Белова Ю.Н., Кирьянова В.

Наблюдения за перемещением имаго на площадках показало, что мнемозина не залетает под полог леса. Попадая в полосу тени от крон деревьев бабочки меняют направление движения и перемещаются в сторону хорошо освещенных участков.
Интересны результаты обследования речной долины р. Бородава. В мае 2015 года на отдельных участках речной поймы р. Бородавы была обнаружена довольно многочисленная ценопопуляция хохлатки плотной. Можно было бы предположить, что на данной территории в отсутствии серьезного антропогенного воздействия будут существовать и бабочки. Однако они не были обнаружены. Оценив особенности растительности, мы пришли к выводу, что на данном участке нет подходящих для питания бабочек лугов. Река протекает сквозь лесной массив, а имеющиеся открытые участки малы и бедны цветущими растениями.
По-видимому, бабочка (и ее кормовое растение) довольно устойчивы к умеренному антропогенному воздействию. Так ценопоуляция хохлатки (20,95 экз/м2), а впоследствии и имаго мнемозины были обнаружены в пределах крупного сельского поселения (с. Вогнема), расположенного на склоне чаши речной части Шекснинского вдх.
Таким образом, к числу необходимых для существования вида факторов необходимо отнести наличие кормового растения личинки, а также лугов для питания имаго. Как правило, бабочки встречаются узкой полосой вдоль границы мелколиственных лесов и лугов на склонах водных объектов. Неожиданной оказалась устойчивость вида к умеренному антропогенному воздействию и его способность существовать в населенных пунктах.
4.3 Динамика суточная активности (по тетради экспедиции)
Наблюдения за мнемозиной на территории парка показало, что личинки вида активны (передвигаются, питаются) в дневные часы (с 10:30 до 13:30), в солнечную теплую погоду.
Наблюдения за активностью имаго показали, чтоимаго активны, преимущественно с 9:00 до 13:00. С 13. 00 до 15.30 отмечаются единичные летающие особи. После 15:30 бабочки не регистрировались (рисунок 18).

Рисунок 18 - Суточная активность имагомнемозины
(9.06-10.06.2015г., злаковый луг, подножье г. Маура)

В дождливую ветреную погоду, которая, к сожалению, преобладала в период исследований суточной активности имаго, бабочки были малоактивны, и преимущественно сидели на поверхности травянистой растительности (чаще это лютик едкий, вероника дубравная, сныть, горецзмеиный, герань луговая и злаки). Среди активных особей преобладают самцы. Только 2 бабочки (из 40 учтенных) на протяжении 10 учетов нами были отловлено повторно. Это, как мы считаем, свидетельствует о том, что бабочки в неблагоприятную погоду большую часть времени проводят в покое, прячась в травостое.

.4 Развитие и сезонная динамика численности имаго

Особенности развития мнемозины на территории национального парка слабо изучены. Из числа преимагиальных стадий развития нами были обнаружены только личинки (всего 26 особей, таблица 2). Все находки личинок были сделаны с 6 по 20 мая.
Таблица 2 - Личинки, обнаруженные на площадках в разных локалитетах за 2012 и 2014 гг.
Дата	Локалитет	Местообитание	Количество	Размеры  (минимум;максимум)	
	Чистый Дор		11	20 мм; 27 мм.	
06.05.2012	Чистый Дор	Злаково-разнотравный суходольный луг	 1 2	14 мм; 15мм.	
13.05.2012	Маура	Злаковый суходольный луг	2	15 мм; 27 мм	
20.05.2012	Маура	Злаковый суходольный луг	2	22 мм; 24 мм.	
11.05.2014	Чистый Дор	Крупнотравный снытево-крапивный луг	 10 21	20 мм; 32мм.	
Итого			26	14 мм; 32 мм.	

Лет бабочки на территории национального парка «Русский Север» фиксируется с конца мая (26.05.) до конца июня (24.06) (таблица 3). Интересно, что вылет бабочек в разных локалитетах и даже в разных местообитаниях в окрестностях одного населенного пункта асинхронный. Так на влажном разнотравном хорошо прогреваемом лугу в окр. с. Вогнема в 2016 году бабочки отмечались 26 мая, в то время как на сыром крупнотравном лугом в с. Вогнема их лет еще не начался. В 2015 году 26 мая вылет бабочек был зарегистрирован на влажном злаково-разнотравном лугу в долине р. Пидьма (окр. д. Чистый Дор), но в таком же типе местообитаний на берегу Шекснинского вдх.и в этот день бабочки не были обнаружены (окр. д. Васькино). Первые особи в локалитете Васькино в 2015 году были отмечены 11 июня. Вероятно, на сроки вылета оказывает влияние микроклимат местообитания. По-видимому, на сырых и более прохладных лугах, а также на лугах, расположенных в зоне охлаждающего влияния крупных водоемов (весной и в начале лета) имаго мнемозины вылетают на несколько дней позже в сравнение с хорошо прогреваемыми участками, а также биотопами, расположенными в долинах малых рек.
Таблица 3 - Даты первых сборов имаго на модельных площадках в 2012-2015 гг.
	2012	2013	2014	2015	
Чистый Дор	27.05	8.06	5.06	26.05	
Вогнема				10.06	
Маура	27.05	8.06	6.06	08.06	
Васькино	12.06	8.06	3.06	26.05	
Кашкино		8.06	5.06		

В нашей работе о численности имаго судили на основании показателей активности бабочек, который определяли по числу особей, зарегистрированных на 100 м2 за 30 минут.
Наиболее полный ряд данных о сезонной активности имаго получен на модельных площадках в окр. д. Чистый Дор и д. Васькино, и в подножье г. Маура.
Динамика численности имаго в течение сезона (конец мая - начало июля) показывает, что максимальное количество особей встречено в первых числах июня. Причем, самки вылетают позже самцов на несколько дней. В наших исследованиях самки чаще встречаются на площадках через неделю после вылета самцов (рисунок 19).Во второй половине июня численность имаго постепенно сокращается.

Рисунок 19 - Динамика численности имаго на злаково-разнотравном лугу в окр. д. Чистый Дор, 2015 г 
Уже отмечалось, что на активность имаго сильное влияние оказывают погодные условия. Именно зависимостью от погодных условий, по нашему мнению, объясняется резкое снижение активных бабочек 11.06.2015 на злаково-разнотравном лугу в окр. д. Чистый Дор (таблица 4). В целом, как показывают наблюдения, облачность оказывает незначительное влияние на активность имаго. Более важное значение имеют порывистый ветер и осадки, при которых бабочки не могут летать.

Таблица 4 - Погодные условия в дни учетов имаго, окр д. Чистый Дор, 2015г.
Дата	Количество активных бабочек (экз./150м2*30мин)	Температура, °С	Облачность	Осадки	
26.06.2015	0,6	+19°С			
04.06.2015	5,0	+18°С		-	
11.06.2015	3,2	+17°С			
17.06.2015	4,8	+17°С		-	
23.06.2015	0,2	+16°С			
02.07.2015	0	+17°С		-	

Сбор бабочек с последующим нанесением меток и выпуском животных позволил сделать некоторые ориентировочные выводы о продолжительности жизни имаго. В наших исследованиях незначительная часть бабочек были собраны повторно (спустя несколько дней). Всего повторно отмечено 38 экз. Из них через неделю после поимки собрано 29, через 2 недели 9 экз. Это свидетельствует о том, что в продолжительность жизни имаго в природе составляет не менее 15 дней.

.5 Пространственно-временная динамика

Проведен анализ динамики численности мнемозины в течение одного года в трех разных локалитетах: окр. д. Васькино, подножье г. Маура и окр. д. Чистый Дор (рисунок 20).

Рисунок 20- Численность мнемозины на примере трех локалитетов за 2014 год (в центре прямоугольника - среднее значение признака, верхняя и нижняя границы прямоугольника - среднее значение с учетом стандартного отклонения, отрезками отмечены максимальные и минимальные значения признака)
Стюдент вар ряды коэф вариации-----коэф вар

Средние показатели численности мнемозины в 2014 году изменялись от 1 и до 8(экз./100м2/30 мин.). В целом наибольшие показатели численности мнемозины в 2014 году нами отмечались в локалитете Васькино (38 экз.; 16 экз./100м2/30 мин.). 
Пространственные колебания численности мнемозины, вероятно, могут быть связаны с особенностями местообитаний: открытость участков и состояние кормовой базы личинки. В каждом локалитете мы вели наблюдения на двух площадках, которые были выделены таким образом, чтоб охватить участки, защищенные от ветра и участки открытые. Однако получилось так, что одна из площадок (окр. д. Васькино), оказалась наиболее изолированной и сообщающейся с окружающими луговыми участками довольно узким коридором. Именно на этой площадке собрана большая часть имаго.
Не менее важный фактор, который может оказывать влияние, как на численность имаго - это кормовая база, то есть плотность кормового растения - хохлатки плотной (рисунок 21,22).

Рисунок 21 - Зависимость численности мнемозины от плотности хохлатки плотной по данным 2014 года

Рисунок 22 - Зависимость численности мнемозины от плотности хохлатки плотной по данным 2015 года 

Графики самцы и самки в разные годы
Сопоставление соответствующих данных о плотности кормового растения, численности имаго показывает, что положительная пропорциональная связь между этими параметрами существует. Наибольшая среднегодовая численность бабочек отмечается в локалитетах с наибольшей плотностью ценопопуляции хохлатки. 
Многолетняя динамика численности имаго мнемозины была проанализирована на примере одного локалитета (окр. д. Чистый Дор) для которого собраны наиболее многочисленные материалы (рисунок 23).

Рисунок 23 - Многолетние изменения численности мнемозины в окр. д. Чистый Дор (в центе прямоугольника - среднее значение признака, верхняя и нижняя границы прямоугольника - среднее значение с учетом стандартного отклонения, отрезками отмечены максимальные значения признака)

Отмечается, что в течение ряда лет на одной точке показатели численности заметно колеблются. Так, в локалитете Чистый Дор среднегодовые показатели уловистости изменялись от 1 в 2015 году до 4 в 2014 году. Среднемноголетняя активность мнемозины в окр. д. Чистый Дор составила 2 особи.
На активность, а, следовательно, фиксируемые показатели численности мнемозины, как уже сказано выше, заметное влияние оказывают погодные условия, поэтому нами были проанализированы параметры погоды в июне 2012-2015 гг. (таблица 5).

Таблица 5 - Показатели погодных условий за 2012-2015 гг.
Погодные условия		2012	2014	2015	
Средняя температура июня,оС	День	+19	+21,6	+19,8	
	Ночь	+16	+9	+10	
Количество осадков, мм		5,15	3,7	4,2	
Количество дней с осадками		8	10	16	
Примечание: сведения о погодных условиях приводятся для пункта Кириллов и заимствованы с сайта: rp5.ru
За весь период наблюдений погода 2014 года была наиболее благоприятна для мнемозины: высокие дневные температуры, малое количество осадков. Именно в этот период нами зарегистрированы наиболее высокие показатели активности и численности бабочки.
Таким образом, пространственно-временные колебания численности мнемозины на территории национального парка определяются следующими факторами: открытостью местообитания имаго, кормовой базой личинок и погодными условиями.

.6 Половая структура популяции

Проведен анализ соотношения особей разных полов в субпопуляцих мнемозины в разных локалитетах (окр. д. Чистый дор и д. Васькино, подножье г. Маура) за 2012-2015 гг. (Рисунок 24,25,26).

Рисунок 24 - Половая структура популяции в окр. д. Чистый Дор

Рисунок 25 - Половая структура популяции в окр. д. Васькино

Рисунок 26 - Половая структура популяции в подножье г. Маура

Самцы самки в разные годы на разных территориях
Выявлено, что во всех популяциях преобладают самцы над самками. Вероятно, это связано с особенностями поведения особей разных полов. Самцы, как правило, более активны, так как ищут самку, совершая передвижения на относительно большие расстояния. Самки более скрытны и менее подвижны. Кроме того, миграционные возможности самок сдерживаются роговым чехлом (сфрагисом), служащим для защиты яиц (рисунок 27).

Рисунок 27 - 1 - Самец, 2 - Самка без сфрагиса, 3- Самка со сфрагисом
(Фото: Белова Ю.Н., Кирьянова В.)

Морфологическая изменчивость имаго
Проведено изучение морфологической изменчивости мнемозины на территории парка на примере самцов по двум показателям: длина тела и длина переднего крыла (таблица 6).Выбор самцов в качестве объекта исследования морфологических параметров определен особенностями собранного материала и значительным преобладанием над самками по численности. 

Таблица 6 - Показатели морфометрической изменчивости мнемозины на учетных площадках на территории национального парка «Русский Север»
Признаки (самцы)	2014	2015	Коршунов, 2002*	
	Маура n=8; (CV)	Чистый Дор n=38 (CV)	Васькино n=36 (CV)	Маура n=41 (CV)	Чистый Дор n=126 (CV)	Васькино n=65 (CV)		
Ср. длина переднего крыла, см	2,90±0,01 (40%)	2,8±0,01 (40%)	3,1±0,02 (60%)	2,95±0,01 (30%)	2,97±0,01 (40%)	3,12±0,02 (40%)	2,4-3,5	
Ср. длина тела, см	1,8±0,01 (40%)	1,85±0,01 (40%)	2,08±0,02 (60%)	1,83±0,01 (30%)	1,7±0,01 (40%)	2,00±0,02 (40%)	-	
*- Коршунов Ю. П. Булавоусые чешуекрылые Северной Азии / Ю. П. Коршунов. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2002. - 419 с.
Стьюдент коэф вариации

Установлено, что параметры длины переднего крыла самцов на всех площадках соответствуют видовой норме [Коршунов, 2002]. Диапазон изменчивости мерных признаков (CV) внутри каждой изученной субпопуляции составил 30 - 60% (чаще он равнялся 40%) (таблица 6). При этом во всех субпопуляцияхимаго различаются по средним значениям длины переднего крыла и тела.Статистически значимые различия бабочек по метрическим признакам отсутствуют только для локалитетов Маура и Чистый Дор (таблица 7).
Таблица 7-Статистические различия трех локалитетов.
	Васькино	Маура	Чистый дор	
Васькино		+	+	
Маура	+		-	
Чистый дор	+	-		

Синим цветом выделены ячейки, в которых отражены результаты анализа статистической достоверности различий имаго по длине тела, желтым цветом выделены ячейки в которых отражены результаты анализа статистической достоверности различий имаго по длине крыла.
«+» - различия статистически значимые; «-» - различия статистически незначимые.
Самые высокие средние значения, а также максимальные значения длины тела и крыла отмечаются для площадок в окрестностях д. Васькино (максимальная длина переднего крыла 3,60). Самые мелкие особи отмечены в подножье горы Маура (минимальное значение длины переднего крыла 2,60 см).
Мы предполагаем, что колебания значений размеров крыльев и тела могут быть вызваны следующими факторами: открытостью участков ивозможно, состоянием кормовой базы личинки. А именно, можно предположить, что участки, наиболее защищенные от ветра, то есть в большей степени окруженные древесной и кустарниковой растительностью, отличаются более крупными размерами обитающих там бабочек. Именно поэтому, в окр. д. Васькино, наиболее изолированной и сообщающейся с окружающей средой узким коридором, собрана большая часть имаго и бабочки оказались самыми крупными из всей собранной совокупности. Кроме того, самые крупные имаго нами были обнаружены в локалитетах (Васькино, Чистый Дор) с наибольшими значениями плотности кормового растения - хохлатки плотной. 

ВЫВОДЫ

. Распространение мнемозинызависит от распространения кормового растения личинки - хохлатки плотной. Исследование показало, что на территории национального парка хохлатка произрастает преимущественно в речных долинах на дренированных склонах речных террас, в молодых мелколиственных лесах с хорошо развитым травянистым покровом, с нормальным увлажнением, и на лугах, к ним примыкающим. Мнемозина была обнаружена на сырых низинных и влажных злаково-разнотравных и злаковых лугах, а также в светлых лиственных лесах: березняках и сероольшаниках. Бабочка заселяет хорошо освещенные и защищенные от ветра луга, которые примыкают к древостою из ольхи или березы.
. Личинки мнемозинывстречаются с 6 по 20 мая. Гусеницы вида активны в дневное время (с 10:00 до 14:00). Личинки развиваются на растениях вида хохлатка плотная, расположенных на границе лесной и луговой растительности под кронами деревьев.
. В течение ряда лет имаго вида регистрируются в различных локалитетах национального парка с 26 мая по 24 июня. Причем начало лета в биотопах разного типа асинхронное в зависимости от микроклиматических условий (на низинных сырых лугах бабочки регистрируются позже в сравнении с лугами нормального увлажнения). Вылет самцов происходит в более ранние сроки в сравнение с самками.
. Анализ суточной активности имаго показал, что личинки и бабочки активны в дневные часы с 10:00 до 13:00. На активность бабочки заметное влияние оказывают погодные условия. Бабочки активны в солнечную безветренную погоду с 9:00 до 15:30. После 13.00 бабочки встречаются единично. 
. Анализ динамики среднегодовых показателей численности имаго мнемозины показал, что данный параметр изменчив в течение ряда лет в одном локалитете и зависит от погодных условий года. 
. Установлено, что численность мнемозины в разных локалитет в течение года различается. Это связано с особенностями занимаемых биотопов. Наибольшая численность имаго отмечается на участках с высокой плотностью кормового растения личинки.
. Изучение половой структуры популяции мнемозины показало, что во всех изученных субпопуляцияхсамцы значительнопреобладают над самками, что связано с особенностями поведения особей разных полов. 
. Выявлены различия по метрическим признакам имаго (на примере самцов)разных субпопуляций, которые обусловлены особенностями мест обитания. Таксамые крупные имаго встречены в хорошо защищенных от ветра луговых биотопах (Васькино), примыкающих к лесным участкам с высокой плотностью кормового растения - хохлатки плотной (Васькино, Чистый Дор).
. На территории парка наиболее благоприятным местом для обитания мнемозины являются: крупно-травные снытево-крапивные, материковые злаково-разнотравныелуга в 2 локалитетах: Васькино, Чистый Дор, которые представляются наиболее перспективными с точки зрения организации охраны. Для поддержания численности вида в указанных локалитетахнеобходимо:
·	поддержание открытых биотопов, которые являются основным местообитанием мнемозины;
·	не следует производить противопожарное опахивание на тех лугах, где обитает бабочка;
·	не допускать весеннее выжигание сухой травы на лесных лугах и склонах;
·	соблюдение противопожарной безопасности во избежание лесных пожаров;
·	не допускать вырубки древесной и кустарниковой растительности в тех биотопах, где произрастает кормовое растение личинки бабочки.
СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМЫХ ИСТОЧНИКОВ

1.	Адаховский Д.А. Фенологические особенности булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) Удмуртии /Д.А Адаховский. // Вестник Удмуртского университета 2005 - №7, С. 71-81.
.	Барсукова С. Н. Видовое разнообразие булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera: Rhopalocera) национального парка «Русский Север» / С. Н. Барсукова // Междунар. контактный форум по сохранению местообитаний в Баренцевом регионе (Четвёртое совещ.): Тез. докл. - Сыктывкар, 2005. - С. 16.
.	Барсукова С. Н. Мнемозина Parnassius mnemosyne (Linnaeus, 1758) / С. Н. Барсукова, М. Н. Воробьева // Красная книга Вологодской области. Т. 3. Животные. - Вологда: 2010. - С. 66.
.	Болотов И. Н Моделирование ареала и анализ вклада в климатическую нишу ParnassiusMnemosyneL. 1758
(LepidopteraPapolionidae) / И.Н.Болотов, А.А Фролов// Вестник северного (арктического) федерального университета 2015 - Серия Естественные науки, №1, С.58-67.
.	 Большаков Л.В. Рецензия на книгу А.Л. Львовского, Д.В. Моргун, Булавоусые чешуекрылые Восточной Европы / Л.В.Большаков // Энтомологические исследвания в России и соседних регионах - М.:2007 - Вып.11, С. 443-444.
.	Горбач В. В. Изучение динамики численности методом Джолли - Себера на примере имаго булавоусых чешуекрылых (Insecta, Lepidoptera: HesprioideaetPapilionoidea) / В. В. Горбач // Принципы экологии. - 2013. - № 2. - С. 14-28.
.	Горбач В.В. Пространственная организованность популяции апполона черного (ParnassiusMnemosyne) в условиях Заонежья /В.В. Горбач //Зоологический журнал - 2009 - №12 - т.88 - С. 1493-1505.
.	ГорбачВ.В. Фаунаифлорабулавоусыхчешуекрылых (Lepidoptera, HesperioideaatPapilionidea) ввосточнойФеноскандии / В.В. Горбач // Диссертация, Петрозаводск 2014 - С. 251-279.
.	Гофманъ Э. Атласъ бабочек Европы и отчасти русско-азиатских владенiй / Э. Гофманъ // Издание А.Ф. Деврieна, Санкт-Петербургъ 1897 - С.6-10.
.	Конвенция о биологическом разнообразии [Электронный ресурс] // UnitedNations - TreatySeries. - 1993. - Vol. 1760, I-30619. - P. 199 - 225. -URL: http://www.un.org/ru/documents/decl_conv/conventions/pdf/biodiv.pdf (дата обращения: 01.04.2014)
.	Коросов А.В. Компьютерная обработка биологических данных /А.В Коросов, В.В Горбач // Методологическое пособие; ПетрГУ - Петрозаводск, 2007 - С.3-16.
.	Коршунов Ю. П. Булавоусые чешуекрылые Северной Азии / Ю. П. Коршунов // Товарищество научных изданий КМК, М. - 2002. - С. 419.
.	Красная книга Вологодской области: Животные / Отв. ред. Н. Л. Болотова, Э. В. Ивантер, В. А. Кривохатский. - Вологда, 2010. - Т. 3, С.216.
.	Красная книга Российской Федерации (животные). - М.: Изд-во АСТ; изд-во «Астрель», 2001. - С. 862.
.	Львовский А.Л. Булавоусые чешуекрылые Восточной Европы / А.Л. Львовский, Д.В. Моргун / Зоол. ин-т РАН. - М.: Т-во науч. изд. КМК, М.: 2007// Серия: Определители по флоре и фауне России, 2007 - Вып.8, С.170 - 172.
.	Максутова Н. К. Национальный парк «Русский Север» / Н. К. Максутова, А. Л. Кузнецов, А. А. Шабунов // Природа Вологодской области. - Вологда: Изд. Дом Вологжанин, 2007. - С. 347-352.
.	Максутова Н.К. Разнообразие ландшафтов национального парка «Русский Север» / Н. К. Максутова [и др.] / Под ред. Н.К. Максутовой. - Вологда, 2007. - С.118.
.	Моргун Д.В., Булавоусые чешуекрылые европейской части России и сопредельных стран. / Д.В. Моргун // Определитель + справочник-М.: МГСЮН, 2002 - С. 208.
.	О.А. ПолумордвиновМатериалыкрассмотрениюбиологиииэкологиипарусникамнемозиныDriopaMnemosyne (Linnaeus, 1758) (Lepidoptera, Papilionidea) натерриторииПензенскойобласти /О.А. Полуморвинов, С.В. Шибаев // ИзвестияПГПУ 2007 - №3 (7).
.	Официальный сайт национального парка "Русский Север" [Электронный ресурс]. - URL: http://parkrusever.ru/. (Дата обращения: 23.05.2015).
.	Падутов, В.Е. Анализ фенофонда природных популяций черного аполлона Parnassius mnemosyne L./В.Е. Падутов, Г.Г. Гончаренко, А.Е. Падутов // Проблемы лесоведения и лесоводства: сборник научных трудов ИЛ НАН Беларусии.- Гомель: ИЛ НАН Беларуси, 1999. - Вып. 50. - С. 163-171.
.	Платонова М. А. Охрана насекомых на территории Вологодской области / М. А. Платонова, Ю. Н. Белова // Успехи современного естествознания. - М.: Академия естествознания, 2011. - №7. - С. 29.
.	Проект. Электронные рубрики [Электронный ресурс]. - URL: http://project4.org/clouded-apollo-s202/ (Дата обращения 03.06.2015).
.	Расписание погоды [Электронный ресурс]. - URL: http:/rp5.ru/ (Дата обращения 19.03.2015).
.	Свиридов А. В. Принципы охраны насекомых (на примере Чешуекрылых- Lepidoptera): история и перспективы/ А.В. Свиридов // Бюллетень московского общества испытателей природы, 2011 - Т.116, вып.6, С. 1-17.
.	Скупинова Е.А. Атлас Вологодской области / гл. ред. Скупинова Е.А // Учебное пособие, 2007 - С. 34-35.
.	Сосудистые растения национального парка «Русский Север» / Т. А. Суслова [и др.]. - М.: Изд. Комис. РАН по сохранению биоразнообразия и ИПЭЭ РАН, 2004. - 62 с. - [Флора и фауна национальных парков; Вып. 4].
.	 Татаринов А.Г. Видовое разнообразие чешуекрылых на Европейском Северо-Востоке России / А.Г. Татаринов, М.М. Долгин // СПб, 2001 - С.123-174.
.	Чхобадзе А. Б. Национальный парк Русский Север / А. Б. Чхобадзе [и др.] // Изумрудная книга Российской Федерации. Территории особого природоохранного значения Европейской России. Предложения по выявлению. Ч. 1. - М.: Институт географии РАН, 2011-2013. - С. 26 - 27.
.	Шабунов А. А. История изучения чешуекрылых (Lepidoptera) в Вологодской области: основные направления / А. А. Шабунов, Д. С. Пятовская // Краеведческие (природоведческие) исследования на Европейском Севере: материалы Вологодской областной научно-практической конференции. - Череповец, 2011. - Вып. 7. - С. 75 - 81.
.	Экологическое образование и изучение природы России - URL:http://www.ecosystema.ru. (Дата обращения 12.05.2016). 
30.	EuropaischeschmrtterlingeundihreOkologia: WebseitevonwolfgangWagner [Электронныйресурс] - URL: <http://www.pyrgus.de> (Датаобращения: 21.05.2016)
31.	MegléczEmese Genetic variations in space and time in Parnassius Mnemosyne (L.) (Lepidoptera) populations in north-east Hungary: implications for conservation / EmeseMeglécza, Gabriel Nèveb, KatalinPecsenyea, ZoltánVarga // Biological Conservation, 1999 - Volume 89, Issue 3, Pages 251-259.
32.	Michel Napolitano, Genetic structure of French populations of the mountain butterfly Parnassius mnemosyne L. (Lepidoptera: Papilionidae) / Biological Journal of the Linnean Society, 1994 // Michel Napolitano, Henri Descimon - Issue 4 - Volume 53, , Pages 325-341.
.	PanuValimaki Effects of canopy coverage on the imature Stage of the Ciouded Apollo butterfy [Parnassius Mnemosyne (L.)] with observations on larval behavior/ PanuValimaki, JuhaniItamies/ EntamologicalFenica 2007 - C. 7.

ПРИЛОЖЕНИЕ 1

Морфологическая характеристика хохлатки плотной (Corydalissolida)
Хохлатка является европейским видом. В России встречается по всей территории европейской части, кроме самых северных районов. Многолетнее растение с уплотненным светло-коричневым клубнем общей длиной от 8 до 10 см. Стебель высотой 10-25 см, с двумя черешковыми листьями с дважды или трижды тройчатыми пластинками; сегменты на длинных черешках, почти до основания надрезанные на линейно-продолговатые, слегка клиновидные доли; иногда доли цельные или с 2-4 тупыми зубцами на верхушке. Цветковая кисть довольно плотная, цилиндрическая. Прицветники клиновидно-обратнояйцевидные, спереди надрезанные на линейные доли или зубчатые. Чашелистики очень мелкие, незаметные. Венчик розово-фиолетовый, длиной до 20 мм. Рыльце дисковидное, по краю мелко бородавчато-зубчатое. Коробочка продолговатая, длиной 10-12 мм, поникающая. Растёт в светлых лесах, на полянах и опушках, на перегнойной и незадернованной умеренно влажной почве; исчезает по мере развития травяного покрова, особенно из корневищных трав. Распространяется при помощи муравьев, растаскивающих семена. Для нормальной продуктивности фотосинтеза требуется освещенность более 50% от полной. Цветёт в апреле-мае; семена созревают в мае. Зимостойка без укрытия. (Чхобадзе, 2011-2013)

ПРИЛОЖЕНИЕ 2

Методика определения органического вещества почвы, его количественное и качественное определение. 
Цель: Ознакомиться с органическим веществом, научиться определять содержание гумуса, выделять его различные формы.
Оборудование:тигели, весы с разновесами, муфельная печь, колбы емкостью 250мл, пробирки, фильтры, реактивы -10% HCI и 10% NaOH.
Задание:1) Определить содержание гумуса методом прокаливания.
) Выделить, дать характеристику (цвет, растворимость в воде, кислотах, щелочах) гумину, гуминовым кислотам и их солям (гуматам), фульвокислотам и их солям (фульватам).
Методика:
1.)	Взять около 10 г почвы, поместить ее в колбу.
.)	Залить почву 20 мл 10% NaOH, тщательно взболтать, в течение 20 мин повторять взбалтывание через каждые 5 мин.
.)	По истечении указанного времени профильтровать суспензию. На (гуматы и фульваты) будут находиться в растворе.
.)	Разделить растворимую часть гумуса на две формы. Для чего нейтрализовать фильтрат, прибавляя к нему небольшими порциями 10% HC. В результате гуматы выпадут в осадок, а фульваты останутся в растворе.
.)	Профильтровать полученную суспензию. На фильтре будут гуматы, а в растворе-фульваты.
.)	Охарактеризовать составные части гумуса.

Показатели гумусового состояния почв (по Д.С. Орлову, Л.А. Гришиной)
Уровень признака	Содержание гумуса, %	
Очень высокое	Более 10	
Высокое	6-10	
Среднее	4-6	
Низкое	2-4	
Очень низкое	Менее 2	

ПРИЛОЖЕНИЕ 3 

Автор работы выражает глубокую благодарность тем, кто принимал участие в обсуждении, анализе данных полученных совместным трудом при изучении бабочки мнемозины и ее кормового растения на территории национального парка «Русский Север».
·	Дирекции и сотрудникам национального парка «Русский Север»: Кузнецову Алексею Леонидовичу, Кузнецовой Людмиле Викторовне, Ремезовой Екатерине Александровна.

·	Преподавателю кафедры зоологии и экологии - Беловой Юлие Николаевне, Колесовой Наталье Сергеевне.

·	Преподавателю кафедры ботаники - Кармазиной Елене Владимировне.
бабочка мнемозина имаго

·	Преподавателю кафедры географии - Титовой Оксане Владимировне.

·	Выпускникам кафедры зоологии и экологии 2015 года: Глазкову Павлу, Бушуевой Елизавете.

·	Студентам кафедры зоологии и экологии : Кудринскому Алексею, Никулиной Анастасии, Поляковой Валерии.